Forum Entomologi Italiani

Qualcuno ha presente una qualche fonte autorevole (libro, articolo o altro) dalla quale estrapolare una definizione chiara e univoca di sottospecie? io l'ho sempre intesa così: due popolazioni possono essere considerate sottospecie della stessa specie se hanno contemporaneamente
1. isolamento riproduttivo.
2. differenze morfologiche evidenti e costanti.
Ma a quale "autorità" si può fare riferimento per una definizione di sottospecie non contestabile?
Grazie in anticipo

_________________

Mauro

ciao mauro

premesso che non credo ci sia e ci possa essere in merito "un'autorità" indiscussa e indiscutibile, sul nostro forum partner c'è una vecchia discussione che ritengo possa essere ancora utile

_________________
*****************
maurizio

Certo Maurizio, è ovvio che non c'è nessuno a un livello di autorità tale da non poter essere messo in discussione.
Ma mi trovo nella necessità di dover dare definizione di sottospecie in una pubblicazione, e scrivere: "per sottospecie si intende, per come la vedo io" non mi sembra il caso. E' vero che un'autorità assoluta non c'è, ma ci sono vari gradini, e io sono all'ultimo.
Pensavo ad una formula del tipo: "il concetto di sottospecie, inteso come definito da Pinco e Pallino (anno): "citazione relativa".

Ad esempio Mayr e Ashlock (Mayr, E. & Ashlock, P. D. 1991. Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, 475 p.): definiscono la sottospecie così "A subspecies is an aggregate of phenotypically similar populations of a species inhabiting a geographic subdivision of the range of that species and differing taxonomically from other populations of that species."
Ma sembra un cane che si morde la coda girando in tondo: alla domanda "quando due popolazioni di una specie sono tassonomicamente distinte (e quindi sottospecie)" rispondono: "When they differing taxonomically from other populations of that species". Se invece che taxonomically avessero scritto phenotypically sarebbe stato più chiaro, ma così non è.
Qualcuno ricorda di aver letto una definizione (tratta da un lavoro citabile) un po' meno vaga?

Ho letto la discussione su Natura Mediterraneo, che è molto interessante e chiarisce molte cose, ma non risponde a questa mia necessità.

_________________

Mauro

Una definizione un po' datata (1960) del compianto Prof. Conci ad uso dei "giovani entomologi"

Concordo sulla difficoltà di essere definitivi e categorici sulla materia...
Forse può servire (se già non lo hai) tutto l'articolo in questione: lo allego.

_________________
Augusto (aug)
Prediction is very difficult, especially about the future (Niels Bohr, fisico)

"Le sottospecie di regola non sono separate da salti di caratteri, ma passano gradatamente l'una nell'altra".

_________________
L'oca è ritenuto l'animale simbolo della stupidità, a causa delle sciocchezze che gli uomini hanno scritto con le sue penne.

Wikipedia ti manda a una pagina di un libro:

https://books.google.it/books?id=jSw9AAAAQBAJ&pg=PA456&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false

G.

Che sostanzialmente non è molto diverso da quanto scritto da Mayr e riportato da Mauro.
Secondo me quella definizione va bene. E' necessariamente un po' vaga, in quanto il concetto stesso di sottospecie non può essere ben definito, riguardando una situazione intermedia tra la normale variabilità intraspecifica di una singola specie e due o più specie imparentate ma distinte.
Noi siamo abituati a classificare, ovvero a dividere le varie situazione in più categorie distinte, ma in Natura le cose sono più complesse, con tutti i passaggi possibili tra due estremi.

Credo che cose come descrivere un taxon, per esempio di un'isola, ma non necessariamente, come specie distinta o come nuova sottospecie di una specie già descritta per altro territorio, resterà sempre problematico ed incerto, perché bisognerebbe ogni volta avere la possibilità di accertare una eventuale interfecondità o meno tra i rappresentanti dei due gruppi. Ed anche in quel caso non si avrebbe la certezza assoluta, per prima cosa perché taxa che si incrociano in laboratorio non è detto che lo facciano in natura, anche se dovessero trovarsi a convivere, e poi perché dei taxa possono rimanere anche solo parzialmente separati da una interfecondità esistente ma ridotta, complicando ulteriormente le cose. Qui entra in gioco il buon senso del descrittore.

Ho letto l'interessante discussione su FNM, ma ricordo che ne abbiamo di simili, e molto più vivaci, anche qui sul FEI. Chiaramente, non si arriva mai ad una conclusione definitiva e condivisa da tutti, come è normale che sia.

_________________
Maurizio Gigli
http://utenti.romascuola.net/bups
http://bup.xoom.it/

Qualcosa di sostanzialmente diverso c'è: Mayr scrive "differing taxonomically from other populations of that species", il libro di Russel & al. trovato da Gabriele "geographically separate populations of a species exhibit dramatic, easily recognized phenotypic variation".
differenze fenotipiche va bene, differenze tassonomiche, con tutto il rispetto per quanto ha rappresentato Mayr, in questo contesto non vuol dire niente.
Ho trovato altre 3 definizioni in linea con quella di Russell:
Strickberger, M. W. 2000. Evolution, 3rd ed. Jones and Bartlett Publishers: “Subspecies is a taxonomic division of a species often distinguished by special phenotypic characters and by its origin or localization in a given geographic region”;
Futuyma, D. J. 2005. Evolution. Sinauer Associates Inc. Publishers:"subspecies is a recognizably distinct population, that occupies a different geographic area from other populations of the same species … that are distinguishable by one or more characteristics”
Ridley M. 2004. Evolution. 3rd ed. Blackwell Publishing:“subspecies are defined as geographic populations within a species that have a distinct phenetic appearance”.
Singolare che tutti e tre i libri abbiano lo stesso titolo: "Evolution".
Comunque cercando questa definizione ho trovato anche questo commento, Da Wilson, O. & Brown, W. L. Jr.; 1953. The Subspecies Concept and Its Taxonomic Application: From our experience in the literature we are convinced that the subspecies concept is the most critical and disorderly area of modern systematic theory-more so than taxonomists have realized or theorists have admitted.
Sante parole.

_________________

Mauro

vorrei aggiungere un paio di osservazioni dopo di che aspetto le

osservazione numero A


dire che due popolazioni "differiscono tassonomicamente" significa che differiscono in base ai criteri tassonomici ritenuti validi al momento attuale, il che non significa che debbano necessariamente differire anche fenotipicamente, le due cose non sono sempre collegate:

1) vi sono casi non solo di sottospecie, ma di specie pienamente distinte (ad es. i lepidotteri pieridi Pontia daplidice e P. edusa), indistinguibili su base morfologica, sia come adulti che come larve, e riconoscibili solo su base genetica (oltre che per la località di provenienza, essendo allopatriche)

2) della lucertola sicula (Podarcis siculus) sono state descritte una quantità di sottospecie, praticamente una per ogni isolotto o scoglio del tirreno dove la specie è presente (di regola perché introdotta in epoca storica); tali sottospecie sono attualmente tutte in sinonimia, dato che a dispetto delle differenze fenotipiche talora rilevanti, le loro distanze genetiche sono risultate sostanzialmente pari a zero

osservazione numero B

per quanto riguarda la validità delle sottospecie, o delle specie: come (quasi ) tutti riconosciamo, le specie si differenziano l'una dall'altra per evoluzione divergente in seguito a isolamento riproduttivo (spesso, ma non sempre, dovuto a isolamento geografico); il problema, o meglio parte del problema, è che il processo è graduale, non esiste un momento preciso in cui due popolazioni riproduttivamente separate diventano due sottospecie, o in cui smettono di essere sottospecie per diventare specie a tutti gli effetti... e noi spesso ci troviamo a osservare, e cercare di valutare, questo processo in un momento imprecisato del suo percorso

_________________
*****************
maurizio

Verissimo. Ma le cose sono anche più complesse. Durante questa ricerca ho trovato un esempio pratico veramente singolare: fra le sottospecie dello stambecco (Capra ibex) una vive sui monti dell'Europa centrale, mi pare in Boemia, è si è tentato di rinvigorire la popolazione, che era in declino, con esemplari di una sottospecie turca. Si accoppiavano, erano fecondi, quindi tutto sembrava a posto, ma i piccoli di genitori "misti" nascevano a febbraio, invece che a giugno. In cattività, al caldo di una stalla, tutto andava bene, ma in natura morivano tutti perchè non in grado di resistere al freddo nelle prime settimane di vita. Quindi in natura tra le 2 popolazioni il flusso genico era definitivamente e irreversibilmente interrotto. A rigor di termini non potevano quindi essere considerate popolazioni conspecifiche, ma specie diverse. Purtroppo, fra tutto quello che ho spulciato questo pomeriggio non mi ricordo più dove l'ho letto.

_________________

Mauro

e dopo tutto non è detto che il processo di speciazione, una volta iniziato, prosegua sino a concludersi con la formazione di una specie distinta; è possibile che abortisca, e le due popolazioni che stavano divergendo per qualche motivo riconfluiscano in una unica (per la scomparsa di una barriera ad esempio).
Ci saranno sempre delle eccezioni, dei tasselli che non quadrano, dei casi che non rientrano in nessuno schema. Al massimo possiamo sperare di avvicinarci a una soluzione per approssimazioni sempre minori, ma una approssimazione ci sarà sempre.

_________________

Mauro

Noi stiamo proprio attraversando questa fase. Dopo un periodo di espansione dell'areale della nostra specie, durato decine di migliaia di anni, abbiamo dato origine a popolazioni sparse su tutto il pianeta, di cui alcune con scarsi o nulli contatti con le altre. Solo che, prima che si verificasse un processo di differenziazione tale da produrre differenze specifiche, o anche solo sottospecifiche, abbiamo enormemente migliorato le nostre capacità di spostamento, e quelle che erano in passato barriere geografiche ora non lo sono più, ed hanno permesso alle diverse popolazioni di ripristinare uno scambio genico, che ora di fatto ci rende, biologicamente, un'unica enorme popolazione con una certa variabiità intraspecifica. Per fortuna, aggiungerei, visto che, se riusciamo a fare quel che facciamo verso i nostri conspecifici, solo perché parlano una lingua diversa o hanno un'altra religione, chissà che avremmo fatto nei confronti di altre specie di esseri umani! (cosa che in realtà probabilmente già è accaduta nell'area mediterranea con Homo neandertalensis e in Asia con Homo erectus)



Molto interessante. Una cosa però non mi è chiara. Immaginando che la gestazione abbia più o meno la stessa durata, perché mi sembra strano che in una sottospecie sia 4 mesi più corta che nell'altra, nelle due sottospecie o quel che sono di stambecchi, la stagione degli accoppiamenti dovrebbe essere diversa, ma questo come si concilia con la possibilità di riprodursi? Non è che queste prove sono state fatte in cattività e questo gli ha sballato tutti i tempi?

PS - in Boemia, ed in generale in centro Europa, ci dovrebbero essere, a quanto ne so, popolazioni reintrodotte, o introdotte ex-novo, dello stambecco alpino, Capra ibex. Invece lo "stambecco turco" dovrebbe essere Capra aegagrus (che ho incontrato sulle montagne della Turchia, anni fa), poiché, come si vede nella cartina seguente, non ci sono altre specie del genere Capra in Turchia, a parte le capre domestiche, se volessimo considerarle come specie distinta.



Capra ibex: gestazione circa 170 giorni - accoppiamenti in dicembre-gennaio, nascite a giugno
Capra aegagrus: gestazione circa 160 - accoppiamenti in novembre, nascite in aprile

Le due specie, perché tali sono considerate, hanno un periodo di gestazione leggermente diverso, e anche il periodo degli accoppiamenti è un po' spostato, ma se riescono a riprodursi non vedo come possano gli ibridi nascere a febbraio, a meno che presentino uno sviluppo embrionale estremamente accelerato (non più di 3 mesi, contro quasi il doppio di C. ibex e C. aegagrus). Quindi, o si verifica qualcosa di veramente strano, che giustificherebbe, a questo punto, la separazione specifica, anche a prescindere dalle altre differenze, oppure qualcosa in quel lavoro non quadra.

_________________
Maurizio Gigli
http://utenti.romascuola.net/bups
http://bup.xoom.it/

Vado fuori-tema, ma quest'ultimo argomento mi affascina ...
Premetto che al periodo di gestazione dimezzato ci credo come ... credo al diavolo, cioè zero.
Quindi mi concentro sul periodo dei parti.
1. L'estro.
E' di tipo "foto-negativo", cioè l'ovulazione avviene con il diminuire del fotoperiodo;
2. Effetto "flushing".
Le femmine avranno subito certamente un forte stress a causa del trasporto e del cibo non propriamente abbondante, necessariamente ridotto proprio per far superare lo stress da trasporto ed anche per far apprezzare il "nuovo"; all'arrivo, viene fatto trovare cibo abbondante, per far recuperare velocemente il calo-peso da trasporto. Inoltre, le femmine incontrano il maschio.
Ecco che entrano in estro, i maschi fanno il loro dovere e tutti sono contenti stappando Millesimato bresciano.
Qualche ... ehm ... "conticino" sbagliato?
Evidentemente sì: tutta una serie di errori (differenza di fotoperiodo e, soprattutto, il "flushing") hanno fatto in modo che i parti (mamma avrà pur detto che il bimbo NON nasce sotto i cavoli e nemmeno il giorno dopo la fecondazione, vero?) avvenissero in un priodo sconveniente.
Ed i piccoli son crepati.
Che sfortuna, vero?
Poi t'inventano la s..ga della gestazione breve
Buon Anno a chi non morirà di freddo

_________________
L'oca è ritenuto l'animale simbolo della stupidità, a causa delle sciocchezze che gli uomini hanno scritto con le sue penne.

se ho capito quello che riporta mauro, non sono gli ibridi (F1) a nascere a febbraio, ma i loro figli (F2 e successivi), probabilmente perché il periodo degli accoppiamenti è notevolmente spostato a sua volta; per sapere se ciò è una conseguenza dell'allevamento in cattività o se si verifica anche negli individui rilasciati in natura, bisognerebbe consultare il lavoro

in ogni caso, se è vero che C. ibex e C. aegagrus sono due specie distinte, i loro discendenti fertili (anche se a quanto pare incapaci di sopravvivere in natura) non dovrebbero essere considerati "ibridi", ma una nuova specie ibridogena; e se questa ha caratteristiche a tal punto differenti dalle specie progenitrici, è un bene che l'esperimento di "rinvigorimento" sia fallito sul nascere

circa il processo che porta due popolazioni a differenziarsi progressivamente, prima come sottospecie e infine come specie, mi è venuto in mente un caso, di cui sfortunatamente non ho sottomano gli estremi (per quello dovete aspettare che torno in museo); si è visto che in specie fitofaghe, una modificazione di un singolo gene, sia per mutazione diciamo così "classica" sia per meccanismi epigenetici, è sufficiente per cambiare la scelta della pianta ospite, da quel momento la popolazione mutata e infeudata alla nuova pianta ospite, nonostante sia sintopica con la popolazione preesistente, si trova ad essere riproduttivamente isolata e quindi, se non intervengono fattori nuovi a rimescolare le carte, destinata a differenziarsi come specie distinta, anche se inizialmente la distanza genetica fra le due popolazioni è praticamente nulla

meccanismi di questo genere potrebbero essere all'origine delle sibling species come sono state ad es. osservate in alcuni imenotteri, ossia individui morfologicamente identici che però sono parassitoidi monofagi di ospiti differenti, con il gruppo A incapace di svilupparsi sull'ospite proprio del gruppo B (anzi, incapace di riconoscerlo come possibile ospite) e viceversa, nonostante che al di fuori della biologia non sembri esservi modo di distinguere gli individui dei due gruppi

per tornare alla domanda iniziale di mauro : noi in realtà non siamo nemmeno in grado di dare una definizione chiara e univoca di specie e tu ne vorresti una per la sottospecie ?

_________________
*****************
maurizio

Mauro scrive:
i piccoli di genitori "misti" nascevano a febbraio, invece che a giugno.
Misti, non ibridi.
Da Mammalia III:
"Il genere Capra comprende 9 specie [...]. Si tratta di entità allopatriche, spesso molto simili tra di loro, e si distinguono principalmente per la forma delle corna. Secondo alcuni autori, molte di queste entità sarebbero sottospecie riferibili a C. hircus e C. falconeri. Inoltre, molte popolazioni potrennero essere soltanto il risultato del rinselvatichimento di capre domestiche."
Ergo ...

_________________
L'oca è ritenuto l'animale simbolo della stupidità, a causa delle sciocchezze che gli uomini hanno scritto con le sue penne.