Forum Entomologi Italiani

E' un peccato che la rubrica "problemi biogeografici" sia stata in breve tempo abbandonata tre anni fa, soprattutto perché le discussioni vedevano la partecipazione di numerosi iscritti interessati.
Pensavo che sarebbe stimolante ricominciare a trattare di questioni biogeografiche in discussioni specifiche, dove ognuno può portare alcuni esempi, dati, teorie, eccetera.
In questa discussione mi piacerebbe parlare degli elementi a diffusione trans-ionica o trans-adriatica.
Penso che questo particolare tipo di distribuzione sia già stato oggetto di numerosi studi per quanto riguarda l'entomologia, quindi sarei grato a chiunque volesse inserire qui di seguito articoli che trattano l'argomento.

Di seguito riporto alcuni esempi di elementi a diffusione trans-ionica/trans-adriatica.
Ho tralasciato gli elementi diffusi con continuità lungo entrambe le sponde dell'Adriatico (o quelle che presentano come unica lacuna distributiva la Pianura Padana) per concentrarmi su quelle diffuse solo nei Balcani con successiva ricomparsa nell'Italia peninsulare.
Orthoptera:
Barbitistes yersini - Balcani occidentali sino all'Istria e al Carso, principali rilievi dell'Abruzzo.
Poecilimon superbus - Specie diffusa negli Appennini dall'Emilia a alla Calabria, molto affine (secondo alcuni sarebbe una sottospecie) a Poecilimon jonicus, diffuso nei Balcani.
Eupholidoptera danconai - Specie affine ad Eupholidoptera megastyla di Grecia, presente negli Appennini centro-meridionali.
Eupholidoptera garganica - Diffusa in Puglia e Grecia (Epiro).
Italopodisma - Genere diffuso sui rilievi dell'Italia centro-meridionale, molto affine al genere Peripodisma della Grecia e dell'Albania occidentali.
Tropidopola graeca transjonica - Sottospecie presente in poche stazioni tra Puglia e Basilicata costiere; la sottospecie graeca è presente nei Balcani occidentali.
Chorthippus (Chorthippus) dichrous - Presente in Europa nei Balcani, in Europa centro-orientale fino all'Asia centrale; in Italia è presente al centro-sud.
Chorthippus (Chorthippus) karelini bruttius - Sottospecie endemica dell'Appennino meridionale e della Sila; sottospecie tipica diffusa in Asia centrale, Caucaso, Iran, Anatolia, Europa orientale.

Conosco anche alcuni casi tra i Carabidae.
Carabus (Carabus) granulatus aetolicus - Grecia, Puglia e Basilica; in Albania è presente la sottospecie miridita mentre a nord di Puglia e Basilicata è presente la sottospecie interstitialis (Monzini V. et Angelini F., 1997).
Carabus (Pachystus) cavernosus variolatus - Presente sui rilievi dell'Italia centrale; la sottospecie tipica è nota dei Balcani.
Pterostichus (Pseudomaseus) anthracinus biimpressus - Sottospecie della Penisola Balcanica, presente anche in Puglia, Basilicata e Istria; le popolazioni del sud Italia sono più simili a quelle di Grecia.
Dinodes viridis - Segnalato di Basilicata e presente anche in Asia centrale, Medio Oriente, Caucaso e Grecia.
Chlaeniellus terminatus - Noto con certezza di Basilicata, Balcani e Russia.

Tra gli Staphylinidae Scydmaeninae conosco questa specie:
Leptomastax stussineri - Balcani, sud Italia. Caso interessante perché si tratta di un endogeo.

E tra i Cerambycidae mi sono noti i seguenti casi (non seguo più molto questo gruppo, potrei sparare qualche inesattezza!).
Ropalopus siculus - Sicilia e Grecia.
Herophila tristis martinascoi - Sottospecie delle coste ioniche italiane; se non sbaglio le popolazioni greche erano state ricondotte ad essa o ad una forma simile.
Rhamnusium graecum italicum - Sottospecie endemica italiana, mentre quella tipica è diffusa in Grecia.

Alcune osservazioni:
1) Come è naturale pensare, maggiore è il livello di dispersione dell'insetto, minore è il livello di differenziazione tra popolazioni italiane e popolazioni balcaniche. Per esempio, specie attere come le Italopodisma italiane e le Peripodisma balcaniche si sono differenziate a livello generico; i Chorthippus, discreti volatori o comunque capaci di spostarsi rapidamente, non si sono differenziati nemmeno a livello specifico.
2) Il livello di differenziazione dipende anche dall'habitat, nel senso che nel caso di un habitat più ristretto la specie tende a differenziarsi maggiormente per un scambio genetico più "limitato". Nel caso delle Italopodisma la differenziazione addirittura a livello generico con le Peripodisma è forse dovuta al fatto che questi insetti si nutrono solo di alcune pianticelle di alta quota.
3) Probabilmente queste migrazioni sono avvenute con "ondate" differenti (corrispondenti ai cicli glaciali immagino), una (o più) delle quali, forse, ha portato anche alla diffusione di specie rimaste isolate nel sud della Francia (non riportate tra gli esempi).
4) In alcuni casi sembrano esserci somiglianze di faune a livello latitudinale (quasi "in linea d'aria"), nel senso che le popolazioni dei Balcani meridionali sono più simili a quelle dell'Italia meridionale rispetto a quelle dei Balcani settentrionali, nonostante queste ultime siano quelle che, almeno in apparenza, dovrebbero garantire uno scambio genetico via terra più rapido con il sud Italia. E' il caso di Carabus granulatus aetolicus e Pterostichus anthracinus biimpressus.

Sarebbe interessante avere un dibattito dovi si portano altri esempi e si fanno considerazioni varie sull'argomento. Fatemi sapere cosa ne pensate.
In particolar modo mi piacerebbe approfondire i casi di diffusione trans-ionica/trans-adriatica nelle fauna endogee. Per esempio, gli Italodytes pugliesi sono più affini alle Typhloreicheia del resto d'Italia o ai generi di Reicheiini balcanici?

Marco

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“La natura non conosce pause nel progresso e nello sviluppo, ed attacca la sua maledizione su tutta l'inattività.” [GOETHE]

Marco, contento che tu abbia raccolto il mio suggerimento inserisco qualche osservazione anch'io, dicendo intanto che hai toccato alcuni punti fondamentali.

Una trattazione sufficiente della biogeografia del mediterraneo sarebbe molto lunga e non credo neanche di essere la persona più adatta a parlarne.
Il specifico delle specie a diffusione transjonica o transadriatica è molto interessane a mio avviso e si configura come un esempio perfetto di come la geologia e il clima, grandi driver della biogeografia, abbiano plasmato la diffusione delle specie, nonchè un esempio perfetto di cause diacroniche e sincroniche che si intersecano.
Parlando di queste specie credo sia difficile evadere la lettura di questo articolo, datato ma ottimo per questo problema: Gridelli E., 1950 - Il problema delle specie a diffusione transadriatica, con particolare riguardo ai Coleotteri. Memorie di Biogeografia adriatica, 1:7-299.
In questo articolo Gridelli spiega perchè ci siano specie che, appunto, presentano un areale disgiunto (ovvero composto da due aree di diffusione distinte) nei Balcani e nel Sud Italia originato da eventi di dispersione e da vicarianza.
Gridelli distingue due tipi di specie transadriatiche, a) le specie "veramente" transadriatiche che hanno attraversato l'Adriatico nel pliocene quando il livello del mare in alcuni punti (soprattutto nella zona del Gargano) era particolarmente basso e affioravano delle porzioni di terra e b) le specie paleoegeiche, che invece hanno colonizzato l'Italia quando l'Adriatico nel Miocene non era ancora nella sua sede attuale e la "Puglia" (geologicamente improprio come termine...ma ci siamo capiti) era una zolla unica con i Balcani. All'interno delle specie paleoegeiche poi si possono distinguere altri tipi di distribuzione più specifici. Per quanto riguarda la distanza filogenetica tra le popolazioni balcaniche e italiane il primo gruppo di specie non presenta differenze significative, mentre nel secondo caso esistono esempi di specie o sottospecie differenti.
Tra le specie che sono un buon esempio di distribuzione transadriatica e che non hai scritto, possiamo citare: Euzonitis fulvipennis (Fabricius, 1792) (Meloidae), Buprestis (Cypriacis) splendens splendens Fabricius, 1775 (Buprestidae), Neodorcadion bilineatum (Germar, 1824) (Cerambycidae) (Bologna, pers. comm.; Curletti, 2005; Sama & löbl, 2010). Molto curioso, nel caso dello splendens, che la specie xilofaga sia "accompagnata" nella sua presenza in Italia, dalla pianta di cui si nutre nei Balcani, anch'essa un elemento transadriatico.

Se vuoi puoi leggere anche due miei articoli più recenti che trattano due specie con questa diffusione recentemente scoperte e che hanno un paragrafo con alcune considerazioni sul problema biogeografico in questione.
Poloni, R. (2019) - Nacerdes (Xanthochroa) carniolica peloponesiaca Švihla, 1991 (Coleoptera: Oedemeridae) in Italy: the first case of trans-Adriatic false blister beetle with considerations on Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834). Bollettino della Società Entomologica Italiana, 151 (2): 60-63.
Rapuzzi P., Bologna M. A. & Poloni R., 2019.Brachyta (Fasciobrachyta) petriccionei, a new Longhorn beetle species from Central Italy (Coleoptera: Cerambycidae). Fragmenta entomologica, 51 (1): 97-101.

Mi piacerebbe che qualcuno prima o poi facesse uno studio di filogeografia, per vedere effettivamente quanto distanti siano le popolazioni dal punto di vista genetico e se il molecular clock è conforme alle ipotesi di Gridelli.

Quasi dimenticavo, nel caso delle specie troglobie o comunque endogee, essendo ovviamente improbabile una dispersione da una parte all'altra dell'Adriatico per mezzo di un ponte di terra durato (in termini geologici) per poco tempo, credo si debbano chiamare in causa eventi più antichi. In primo luogo ci sono specie cavernicole (mi ricordo degli isopodi) che sono specie paleoegeiche e non è una sorpresa considerando quello che ho scritto prima, in più potrebbero esserci specie oligoceniche, come nel caso degli Speleomantes, che non sono artropodi ma sono comunque endogei.

In generale sulla biogeografia italiana consiglio queste letture, dove nelle parti introduttive ci sono molte considerazioni sulla biogeografia italiana:
Minelli, A., Chemini, C., Argano, R., Ruffo, S. (Eds.), La fauna in Italia. Touring Editore, Milano e Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio, Roma, pp. 24–28.
Ruffo, S. & Stoch, F. (2005) Checklist e distribuzione della fauna italiana: 10.000 specie terrestri e delle acque interne. Museo civico di storia naturale di Verona, 307 pp.

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Riccardo Poloni
La dignità degli elementi
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Negrita, Rotolando verso sud

Per cominciare mi vengono in mente i classici Holdhaus (1912) Uber die Coleopteren- und Mollusken-Fauna des Monte Gargano. Denkschriften Der Kaiserlichen Akademie Der Wissenschaften / Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, 87, 431–465; Gridelli (1950) II problema delle specie a diffusione attuale transadriatica con particolare riguardo ai Coleotteri https://doi.org/10.1080/11250005009436823; Witte (1965) Ergebnisse neuer biographischer Untersuchungen zur Verbreitung transadriatischer Faunen- und Floren-Elemente. Bonner Zoologische Beiträge, 16(3/4), 165–248.

Non saprei però cosa potremmo dire di nuovo sull'argomento, a parte evidenziare nuovi casi di questa tipologia. Uno molto "da manuale" che ho illustrato di recente è quello che Evers aveva chiamato -non a caso- Clanoptilus transadriaticus e ora ha ripreso il nome C. bellieri:


G.

Accavallamento di risposte !!

G.

Riccardo, scusami, ma in base a quale ragionamento o elemento tu definisci transadriatico (o transjonico) il Buprestis splendens?

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Francesco Izzillo

Per il fatto che è presente in Italia solo nel Sud e poi è presente in Grecia, guarda caso sempre sui pini loricati. Poi certo, rispetto a specie presenti solo nei Balcani e in Sud Italia si potrebbe pensare che è meno probabile la sua origine transadriatica, ma non mi sembra.

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Riccardo Poloni
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Con questo ragionamento tutta la fauna a est del nostro paese che arriva anche in Italia è transadriatica.
Le cose non funzionano così. B. splendens sta in Grecia, Jugoslavia, tutto il territorio ex URSS, tutta l'Europa centrale, la Gran Bretagna e la Spagna, oltre, ovviamente che in Italia (e forse ho dimenticato qualche stato). Vive su varie specie di pino: in Grecia ad es. sull'heldrichii e il nigra, in Spagna sul laricio, da noi su P. leucodermis. E' chiaramente un elemento europeo relitto. E' comunque specie distribuita e non mi stupirei affatto se venisse ritrovato anche in Sila, sulle Alpi, in Francia continentale o in Corsica.
Se vogliamo parlare di specie transadriatiche presenti in Italia tra i Buprestidi possiamo fare altri esempi decisamente più pertinenti. Specie che, presenti ad est dell'Italia, toccano marginalmente il nostro Paese come limite ovest della loro distribuzione. Possiamo considerare transadriatica l'Anthaxia praeclara che è solo in Gargano, la Capnodis miliaris presente in Basilicata e Calabria joniche o (probabilmente) Buprestis humeralis presente sempre sulle coste joniche di Basilicata e Puglia (non ricordo al momento se anche in Calabria). Lo splendens non c'entra nulla.

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Francesco Izzillo

I Buprestidae li conosci molto meglio tu, quindi sicuramente hai ragione, però ricordo che una specie non è transadriatica soltanto se è presente in Grecia o nei Balcani e poi solo nel Gargano, ma se ci è arrivata attraversando l'Adriatico.
A me sembra plausibile che lo splendens sia arrivato in Italia attraverso l'Adriatico, ma magari non è così, sono pur sempre ipotesi. Sapevo che sta anche su altri pini, ma devi ammettere che sia interessante come sia in Grecia che in Sud Italia ci sia lo splendens e anche il pino loricato.

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Riccardo Poloni
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Riccardo ma cosa vuol dire?! In altri paesi vive sui pini più disparati! E poi, tutto (o quasi) di quanto sta pure ad est potrebbe essere arrivato attraverso l'adriatico ma questo non prova proprio nulla visto che il nostro sta in tutta l'Europa fino alla Gran Bretagna!. La distribuzione che hanno le specie (categorie corologica) è definita e su basi certe ben precise non è che "tutto può essere e quindi è". Intendo dire che la categoria corologica dello dello splendens la stabilisce la sua reale distribuzione e non quella che noi pensiamo possa essere in virtù di un ragionamento che non trova riscontro nella realtà.

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Francesco Izzillo

Riccardo, non posso che dar ragione all'Izzillo. Buprestis splendens tutto è meno che una specie transadriatica (a meno che non si voglia intendere, con questo termine, che si trova sia ad Est che ad Ovest dell'Adriatico, che però non c'entra niente con questo termine in biogeografia)-

Buprestis splendens è una specie a distribuzione eurasiatica, noto dalla Penisola Iberica fino alla Cina, dalle tre penisole mediterranee fino al Nord Europa (E: AL AU BH CR CZi DEi GBi GE GR HU IT NT PL RO SP SV UK A: CH), e addirittura ha una sottospecie, praticamente uguale, in Giappone. Solo che il suo areale è attualmente frammentato in poche località che presentano particolari caratteristiche ecologiche e climatiche (e forse in altre che ancora non abbiamo scoperto, viste le abitudini acrodendriche di questa specie). Certamente non ha avuto bisogno di attraversare l'Adriatico per raggiungere l'Italia, o vice-versa, perchè in periodi con clima e vegetazione differente ha probabilmente potuto spostarsi attraverso tutto il continente europeo.

Poi, giusto un breve commento. Attenzione con l'attribuzione di una distribuzione transadriatica o transionica. Mentre molti elementi che presentano una distribuzione in Italia centro-meridionale e Balcani sono probabilmente passati coi meccanismi che avete menzionato nei primi interventi, io credo che, soprattutto quando non si tratta di endogei o altre specie con scarsa mobilità, in altri casi (ad esempio, proprio tra i Buprestidi, ma potrebbe essere anche valido per Cerambicidi ed altri gruppi) non sia da sottovalutare la possibilità che alcune specie:
1 - si siano spostate da una penisola all'altra trasportate dal vento
2 - si siano spostate via mare su ammassi di vegetazione galleggiante o, ancora più probabile se xilofagi, allo stato larvale nel legno di alberi galleggianti
3 - siano state trasportate accidentalmente dall'uomo in tempi antichi via mare (i soliti Fenici, i Greci e ci metterei pure i Romani)
4 - siano frutto di importazione accidentale recente

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Maurizio Gigli
http://utenti.romascuola.net/bups
http://bup.xoom.it/

Sullo splendens avete ragione sicuramente, io i Buprestidi non li conosco e l'ho citato nella pubblicazione come esempio nei coleotteri. Errore mio, ma non era lo scopo della pubblicazione.
Sulla definizione di specie comd transadriatca o meno però dissento. Transadriatico non è una categoria corologica, ma una speciale condizione biogeografica. Quindi potrebbe benissimo essere che una specie ad ampia distribuzione per esempio in Grecia e Medio Oriente sia transadriatica.
In merito ad altri modi di diffusione sono d'accordo, però nel caso dei Cerambycidae che siano arrivati con il vento la vedo dura. Si trattasse di ragni forse sarebbe pii probabile, ma che un Cerambycidae come un Dorcadion o una Brachya arrivi in Italia dalla Grecia con il vento non mi pare molto probabile. Ancora meno con il legno, visto che non ci stanno. Le importazioni umane invece sono sempre plausibili, guarda l'Isatis tinctoria...

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Riccardo Poloni
La dignità degli elementi
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Negrita, Rotolando verso sud

Ah...la distribuzione di una specie può essere assimilata all'areale, non alla categoria corologica che è una distribuzione condivisa da molti taxa e "stereotipata" se così si può dire.

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Riccardo Poloni
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Negrita, Rotolando verso sud

Riccardo, qualunque sia lo scopo di una pubblicazione, credo che sia meglio evitare da parte dell'Autore certe "inesattezze" specie per gruppi e/o specie che, evidentemente, non si conoscono. Credo che su questo non si possa che convenire.

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Francesco Izzillo

Mi sembra che la biogeografia, in genere, debba formulare ipotesi e poi corroborarle con la disamina di un sacco di fatti.

Affinità reali trai taxa, da accertare; ricostruzioni più o meno verosimili e suffragate della paleogeografia di una determinata regione; presenza/assenza di taxa con pattern di distribuzione analoghi, ecc.

Quanto al pattern di distribuzione "Transadriatico" (sul presunto pattern "Transjonico" non mi pronuncio, tendendo a dubitarne un poco; a non ne so abbastanza), i problemi sono molti, e prima di pronunciare la fatidica parolina, occorre pensarci ben bene.

Un esempio facile è Chalcophora detrita s.l., diffusissima nei Balcani meridionali, un bestione che pure se non lo cerchi ne vedi i fori d'uscita e comunque, quando è fuori, abbatte i motociclisti se per caso le velocità vettoriali dei due si scontrano. Peserà quaranta grammi, è un incidente mortale volante.

Beh, non c'è in Gargano, non c'è in Basilicata, in Calabria, in Sicilia (ecc.). C'è invece, con belle popolazioni stabili, nelle pinete tirreniche dalla Toscana alla Campania, qua e là.

Andrebbe argomentato perché Anthaxia praeclara sì e C. detrita no. Nemmeno una competizione alimentare è plausibile, ché in Gargano non (mi) risultano Chalcophora. In questo caso (vedasi la casistica elencata da Julodis), probabile introduzione all'epoca delle repubbliche marinare (ipotesi condivisibile di Gobbi). Allora, magari, Anthaxia preclara è arrivata in tempi recenti e per qualche ragione, magari ecologica o di competizione ecologica con altre Anthaxia, è restata confinata lì sul Gargano.

Vanno poi valutati con attenzione gli "stili" di dispersione dei vari gruppi. In molti casi, ad esempio nelle isole oceaniche (penso in particolare alle Canarie, la cui fauna conosco benino nei suoi tratti generali), molte delle specie sbarcate sulle isole, che poi si sono irradiate in un bel ventaglio di specie, erano già attere, brachittere o almeno meiottere (sensu La Greca) all'origine, cioè prima dello sbarco.

Ci sono molte evidenze di dispersione insospettata di specie attere, o poco vagili, "loro malgrado". Si veda l'amplissima diffusione mediterranea di specie psammofile come Cardiophorus exaratus (Col. Elateridae), o atlantico-mediterranee di Tenebrionidae psammofili, ecc. Tutta gente convogliata in mare dalle piene fluviali, che sbarcano su remote spiagge ed ivi si insediano. Deve essere pure un fenomeno che si ripete, visto che alcune di queste specie sembrano mantenere un qualche, vischioso, flusso genico tra le popolazioni dell'intero areale mantenendosi monotipiche.

Che altro ? Come ben documentato da Bologna, il popolamento delle Canarie mostra un'altra particolarità: la presenza di varie specie attere allo stato imaginale ma foretiche da larve, ed invece l'assenza di molti generi che da adulti sono ottimi volatori.

Vediamo un altro degli esempi: i Dorcadion. Si sviluppano nell'apparato radicale di Poaceae (ultimamente ne ho raccolti nell'alveo del fiume Agri in Basilicata, proprio laddove passavano le piene invernali strappando via e trascinando in mare l'intera cotica erbosa dell'alveo fluviale). Ora le piene non si verificano più, causa erezione di dighe a monte. Vedete come i Dorcadion, sebbene atteri, potrebbero felicemente viaggiare per il mare a bordo di "zattere" di vegetazione flottanti.

Un bel lavoro dei tardi anni settanta di Cesare Baroni Urbani: "Biogeografia storica e biogeografia isterica".

Leggere per credere. E comunque, Buprestis splendens NON ha distribuzione Transadriatica. Diffusione relitta amplissima, con stazioni molto disgiunte, in tutta la Paleartica, strettissime affinità con una congenere Neartica. Il quadro lascia facilmente immaginare una penetrazione "glaciale", chissà quando nel Pleistocene, con successiva frammentazione. La sua presenza nella Penisola Balcanica ha verosimilmente la stessa origine. La fauna dell'Appennino meridionale (e centrale) è piena di questi episodi, decisamente comuni. Che so, nei gruppi che conosco un po' meglio: Ctenicera pectinicornis, Ctenicera cuprea s.l., Ctenicera virens (la conosco di Calabria, dati inediti), chissà quanti Carabidae, ecc.

Pinus heldreichii e Buprestis splendens: due storie "assonanti", ma diverse, che coincidono in un paio di punti del globo per pura contingenza storica. Come scriveva Mark Twain, la storia tende a fare rima. Ecco, tutto qui.

Ciao, A.

Baroni Urbani C. 1976. Biogeografia storica e biogeografia isterica. Fragm. Entomol. 12: 323-340.