Forum Entomologi Italiani

Devo confessare che la cladistica mi ha sempre lasciato un po' freddo, e in particolare, quando su qualche articolo scientifico, magari la revisione di un genere o di una sottofamiglia, comincio a trovare una sfilza di termini impronunciabili, per evitare terribili mal di testa salto pari pari tutta quella parte del lavoro (soprattutto se non è in italiano).

Benché abbia cercato di documentarmi sul significato di vari termini, alcuni mi restano comunque poco chiari, o forse mi è poco chiaro il modo in cui vengono applicati e considerati (ho il dubbio che a volte siano utilizzati in modo anche improprio per giustificare le conclusioni).

Pregherei quindi chi ha più dimestichezza di me con questo aspetto della zoologia di dare una semplice spiegazione almeno dei termini più diffusi:
Plesiomorfia
Apomorfia
Autapomorfia
Sinapomorfia
Omoplasia

In particolare, la differenza tra i tre tipi di apomorfia.

_________________
Maurizio Gigli
http://utenti.romascuola.net/bups
http://bup.xoom.it/

Provo a darti delle definizioni dalle mie reminescenze universitarie

Plesiomorfia e Apomorfia : con riferimento alla storia evolutiva dei taxa considerati nell'analisi filogenetica, plesiomorfo è lo stato primitivo del carattere in esame, apomorfo quello derivato ("più evoluto")
Ad esempio, nei coleotteri la presenza di 4 ali è un carattere plesiomorfo (poichè ereditato dagli altri gruppi di insetti alati), l'atterismo è un carattere apomorfo.
Oppure, nei buprestidi il margine elitrale regolare è plesiomorfo (tipico dei coleotteri), quello smarginato dietro l'omero apomorfo.

Autapomorfia: apomorfia (novità evolutiva) propria ed esclusiva del taxon in esame, non condivisa da taxa affini (es.: il brachitterismo delle femmine di Pachypus).
Sinapomorfia: apomorfia (novità evolutiva) condivisa da due o più taxa che la ereditano da un antenato comune: la smarginatura elitrale di cetonie e buprestidi non è una sinapomorfia, ma sono due apomorfie distinte, in quanto originatesi indipendentemente. Rappresentano quindi una convergenza evolutiva, detta anche omoplasia

La condizione che contiene "segnale filogenetico" è la sinapomorfia, le altre non danno indicazioni utili.

Grazie Marco, finalmente una spiegazione comprensibile, e che conferma quanto avevo capito.
Quello che mi lascia perplesso è il modo in cui vengono interpretati alcuni di questi caratteri (non parlo dei tuoi esempi), nel senso che alcuni interpretati come apomorfi potrebbero essere invece plesiomorfi, e viceversa. Senza il contributo di testimonianze fossili, non sempre è possibile stabilire con certezza quale carattere è quello ancestrale e quale quello di più recente comparsa.

_________________
Maurizio Gigli
http://utenti.romascuola.net/bups
http://bup.xoom.it/

ciao
per come l'avevo sempre intesa io, non sono del tutto d'accordo su un punto

il concetto di sinapomorfia (carattere derivato condiviso dai discendenti da un antenato comune) o autoapomorfia (carattere derivato proprio di un singolo taxon, non condiviso dai taxa affini) dipende dal livello considerato: così nell'esempio che faceva marco, l' "atterismo" (in realtà subatterismo; l'atterismo è la scomparsa di ogni traccia di rudimenti alari, compresi gli scleriti ascellari, come nelle femmine delle mutille) delle femmine di Pachypus è un'autoapomorfia se consideriamo il genere Pachypus, ma è invece una sinapomorfia se ci riferiamo alle singole specie, che appunto condividono tale carattere derivato in quanto già presente nel loro antenato comune

_________________
*****************
maurizio

Certo Maurizio-Gomphus, hai perfettamente ragione. Si tratta di caratterizzazioni che variano in funzione dei taxa che si considerano.
Se vogliamo ricostruire la reciproca storia evolutiva delle specie di Pachypus possiamo dire che l'atterismo delle femmine è una sinapomorfia (in quanto è ragionevole supporre che l'abbiano ereditata da un antenato comune piuttosto che evoluta separatamente), ma dovremmo osservare che non fornisce indicazioni in quanto è condiviso da tutte le specie.

Se invece cerchiamo di indagare le relazioni dei Pachypus fra gli altri scarabeidi questo carattere appare come una autoapomorfia, che nessuno degli altri scarabei ha, e di nuovo non è utile per l'analisi filogenetica.
Proprio come una mutazione genetica che compare in un individuo non ci fornisce indicazioni per stabilire quali siano i suoi genitori.

Per Maurizio-Julodis
L'interpretazione dell polarità degli stati di un carattere (quale è plesiomorfo e quale apomorfo?) è probabilmente la difficoltà concettuale più grossa nelle analisi filogenetiche.
Bisogna stare attenti a non travisare le informazioni date dal record fossile: anche una specie estinta può possedere un carattere nella sua forma apomorfa.
Più che altro è utile andare a guardare quale è lo stato del carattere in esame in uno o più taxa che siano il più affini possibile al taxon in esame, ma allo stesso tempo siano ragionevolmente esclusi dallo stesso (questo taxon/a di comparazione è definito outgroup). Si assume che nell'outgroup lo stato dei caratteri sia plesiomorfo. La scelta dell'outgroup è ovviamente molto delicata.

ciao marco

in realtà, se l'atterismo, diciamo il brachitterismo estremamente spinto (dato che la sua presenza in un gruppo affine sarebbe significativa anche se si manifestasse in modo meno esasperato), si trovasse in un altro gruppo di scarabei, in assenza di altri caratteri comuni ai due gruppi non dimostrerebbe affatto che fra loro esiste una relazione, in pratica bisognerebbe valutare se si tratti di una sinapomorfia o di una omoplasia

in questo caso, si tratta verosimilmente di un carattere adattativo, tuttavia significativo in quanto conseguente a una "scelta evolutiva" fatta dall'antenato comune dei Pachypus e conservatasi, insieme al carattere, nei suoi discendenti; ma questo non autorizzerebbe affatto a considerare automaticamente come affine un gruppo che presentasse caratteristiche simili, ma che potrebbe avere fatto un'analoga scelta evolutiva in modo del tutto indipendente

la comparsa della smarginatura laterale delle elitre, e parallelamente la riduzione spinta della mobilità delle elitre, fino talvolta alla loro saldatura lungo la sutura, si osserva nei Cetoniidae e nelle Acmaeodera s.l., entrambi caratterizzati da un volo particolarmente rapido, ed è evidente che non si tratta di una sinapomorfia ... il guaio è che in altri casi, può ugualmente essere un'omoplasia, senza che la cosa di primo acchito sia così evidente

molti trechini a vita sotterranea si presentano privi di occhi; sembra ragionevole supporre che tutti gli Orotrechus, di cui non sono note specie oculate, anche solo microftalme, siano derivati da un antenato comune che gli occhi li aveva già persi; e lo stesso vale per le Boldoriella; ma questo di per sé, in assenza di altri elementi, non autorizza affatto a ritenere Orotrechus e Boldoriella derivati entrambi da un antenato comune anoftalmo

_________________
*****************
maurizio

Certo, è ovvio. Difatti ciò che si fa nelle analisi cladistiche è scegliere un outgroup rispetto al gruppo che si vuole studiare, stabilire in base a questo la polarità degli stati e codificarli in una matrice. Due taxa che condividono un carattere avranno la stessa codifica a prescindere dal fatto che sia una sinapomorfia, una simplesiomorfia (codivisione di carattere ancestrale) o una omoplasia: questo sarà l'analisi cladistica a dirlo, a posteriori.

Ovviamente noi ci sentiamo sufficientemente "scafati" per poter asserire che il brachitterismo dei Pachypus e quello dei Geotrogus si siano evoluti indipendentemente e rappresentino una omoplasia. Ma se stessimo compiendo una analisi filogenetica non avremmo bisogno di questa asserzione. Analizzando la condizione delle ali insieme ad altre decine di caratteri il fatto che il brachitterismo sia una ompolasia lo dovremmo leggere come risultato.

L'analisi filogenetica permette appunto di stabilire cosa sia omoplasia e cosa sinapomorfia quando "di primo acchito non è così evidente".