Forum Entomologi Italiani

Mi vorrei levare un sassolino dalla scarpa.
Spesso su facebook sento chiamare gli Sphecidae “parassitoidi”.
Credo che non sia corretto, dal punto di vista logico, indipendentemente dal fatto che molti, in ambiente scientifico, usino questa classificazione.
Il dibattito principale verte sul confine tra predatori e parassitoidi, in particolare riguardo alle famiglie dei Pompilidae e degli Sphecidae, e anche dei Vespidae Eumeninae.
Ma partiamo dal caso più semplice della generalità dei Crabronidae, o come diavolo si chiamano ora.
I Crabronidae (es. Stizus, Bembix, Philanthus ...) predano le specie abituali uccidendole e portandole alla prole nel nido già morte. E’ esattamente quello che fa un’aquila e un qualsiasi altro uccello carnivoro. Perciò, non possono essere altro che predatori, anche se predano per la prole.
Il punto debole di questa tecnica è che devono riaccedere più volte alla tana per portare prede fresche, e questo è dispendioso, e aumenta il rischio che la tana sia individuata dai cleptoparassiti.
Per risolvere questo problema Pompilidae e Sphecidae si sono evoluti e hanno “inventato” il veleno che non uccide, ma paralizza soltanto. In questo modo possono immagazzinare nel nido pedotrofico una quantità maggiore di provviste in una volta sola senza timore che si decompongano. E, una volta riempito il nido e deposto l’uovo, possono occultare l’ingresso in maniera molto accurata rendendone difficile l’individuazione.
Questa differenza (il fatto che depongano l’uovo su un ospite/preda vivo, anche se paralizzato) li trasforma da predatori come i Crabronidae in parassitoidi? Mi lascia perplesso, dato che le modalità di attacco e cattura sono identiche.
Mentre il tipico parassitoide è subdolo e rifila la fregatura al suo ospite senza aggredirlo, l’attacco alla preda di Sphecidae e Pompilidae è quello tipico dei predatori. E’ violento, e spesso ne segue una colluttazione dall’esito non scontato, come nel caso dei Pompilidae. Un attacco che non mi sembra molto diverso dall’attacco di un leone ad un bufalo.
Inoltre la preda non viene lasciata in loco come nel caso dei parassitoidi “puri”, ma viene trasportata verso un nido o una tana, dove diventa semplice carne da mangiare, anche se in teoria l’”ospite” è vivo.
Inoltre, spesso questi imenotteri catturano più prede per ogni larva (Eumenes, Sceliphron ...) e anche di specie diverse. Ha senso dire che la larva si comporta da parassitoide parassitando, per completare il suo sviluppo, più ospiti di specie diverse? Il rapporto non dovrebbe essere di 1:1? O, di n:1 nel caso di Braconidae come Apanteles e nel caso dei Tachinidae?
Chiedo scusa per questa tirata, forse inutile e male argomentata, ma sentir dire che uno Sphex è un parassitoide di ortotteri o che un Cryptocheilus è un parassitoide di ragni mi mette e disagio.

Ciao Luigi, capisco le perplessità ma ci sono diversi concetti sbagliati nel tuo discorso che conviene correggere prima di arrivare a una spiegazione.


"Crabronidae" è un raggruppamento enorme ed estremamente variegato, attualmente diviso in una decina di famiglie, e non si può generalizzare così, visto che include una vasta gamma di comportamenti, tra cui anche cleptoparassiti e specie sociali. Inoltre, i tre esempi che porti (Stizus, Bembix e Philanthus) non uccidono gli insetti catturati ma li paralizzano, come ben illustrato in letteratura, quindi non è esattamente quel che fa un'aquila e non possono essere definiti predatori come li intendi te.


Secondo diversi studi in realtà risulta il contrario. Nelle specie a rifornimento progressivo e in cui c'è interazione tra madre e prole sembra che i casi di cleptoparassitismo siano ridotti.


Come riportato sopra, è la stessa strategia di gran parte dei "Crabronidae". La chiusura dell'ingresso del nido viene praticata in vario modo da una grandissima varietà di specie, sia a rifornimento massivo che progressivo. Ad esempio i Bembix, che praticano il rifornimento progressivo, tendono a coprire l'entrata del nido e a riscavarla a ogni visita. Lo stesso fanno molti altri Imenotteri che praticano il rifornimento massivo, come alcuni Eumeninae che nidificano nel terreno.


Giusto per fare un esempio tra tanti, i Chalcididae del genere Lasiochalcidia lottano con le larve di formicaleone per riuscire a incastrarne le mandibole e permettere la deposizione nella membrana tra testa e torace, quindi non direi che nei parassitoidi la situazione sia sempre subdola e senza aggressione. Oppure riterresti le Lasiochalcidia predatori perché lottano con l'ospite?


E gli Scoliidae? La loro larva è esterna e si nutre dell'ospite vivo, che però rimane in loco. Tra i "Crabronidae" esiste anche Larra anathema che entra nella tana del grillotalpa, lo paralizza e la larva si sviluppa direttamente in loco.


Anche nei parassitoidi come li intendi te ci sono specie molto plastiche per quanto riguarda l'ospite e una femmina può deporre su ospiti diversi nel corso della sua vita, quindi il fatto che la larva si nutra di più ospiti diversi nello stesso nido non è contrario al concetto di parassitoide vero.

Detto questo, l'errore che a mio parere fai nel tuo ragionamento è equiparare le modalità di cattura dell'ospite attutata dall'adulto alla modalità di sviluppo della larva, ma soprattutto parlare genericamente di "parassitoidi", quando ci sono altri termini aggiuntivi che specificano il tipo di rapporto che si viene a instaurare tra parassitoide e ospite.
Il termine parassitoide in sé intende un organismo che vive a stretto contatto con il proprio ospite, portandolo poi alla morte. Anche il predatore porta alla morte della preda, ma non vive a stretto contatto con essa. Le larve degli Imenotteri citati sino ad ora vivono dentro/sopra l'ospite e lo portano alla morte, rispettando tutti i criteri del parassitoide.
Per riprendere l'esempio dell'aquila da te fatto, l'aquila uccide la preda e ne porta delle porzioni alla prole, che si limita a nutrirsi dei pezzi di carne forniti dalla madre senza vivere sulla carcassa, quindi è perfettamente definibile predatore. Negli Imenotteri non succede questo (escludendo quelli sociali che sono un discorso a sé), anche in quelli a rifornimento progressivo viene portato un ospite intero e paralizzato su cui poi la larva si nutrirà, portandolo infine alla morte; inoltre nei casi che conosco di rifornimento progressivo la larva non rimane mai priva di cibo, ma la madre continua a rifornire il nido di ospiti mentre la larva sta finendo quelli precedenti. Gli adulti catturano gli ospiti in una maniera simile a come fanno i predatori, ma quel che conta è la modalità di sviluppo dello stadio giovanile.
Riguardo i termini aggiuntivi, bisogna distinguere tra endoparassitoidi (larva dentro l'ospite) ed ectoparassitoidi (larva fuori dall'ospite), e tra idiobionti (bloccano lo sviluppo dell'ospite) e koinobionti (l'ospite continua la propria vita e sviluppo). Quelli che tu chiami parassitoidi intesi come larva interna e ospite "ignaro" sono solamente gli endoparassitoidi koinobionti, come può essere l'Ichneumonide Trogus lapidator, che si sviluppa all'interno di un bruco di Papilio machaon che continua a svilupparsi fino allo stadio di crisalide. Gli altri esempi che tu porti come predatori, come "Crabronidae" ed Eumeninae, invece sono ectoparassitoidi idiobionti, in quanto la larva vive a stretto contatto all'esterno dell'ospite (o più ospiti) e l'ospite essendo paralizzato non può più svilupparsi.

Mi rendo conto che avevo alcune informazioni inesatte.
Mi avevano spiegato - personaggi prestigiosi di questo forum - che le Bembix uccidevano i ditteri invece di paralizzarli, e lo stesso per i Philanthus.

Ma l'esempio sbagliato non inficia il concetto di base.
Non ho nominato gli Scoliidae perché li considero anch'io parassitoidi. La larva di scarabeo rimane al suo posto. Non viene trasportata e offerta alla larva di Scoliidae

Nel caso di Larra anatema non so cosa succeda sotto terra, ma, essendo il grillotalpa enorme, presumibilmente, lo paralizza e vi depone più uova, e le larve lo mangeranno insieme da buone amiche, come le larve di Chilosphex. Oppure vi deporrà più uova come fa Trichopoda su Nezara lasciandolo vivo?
Immagino che qualcuno lo avrà accertato, ma io non ne so niente, e per questo non l'ho citata.

Il ragionamento che fai tu distinguendo tra femmina in deposizione e larva che verrà è interessante.
Normalmente non è la larva ad agire. Lo fanno solo - per quel che ne so io - alcuni cleptoparassiti come Meloidae e Rhypiphoridae.
Quindi, sia per i predatori che per i parassitoidi, la larva si limita a mangiare quello che le viene offerto, senza distinguere se sia vivo o morto.
La larva , nei casi che ho citato io, non attiva nessuna interazione vitale con l'animale che le viene offerto, che per lei è semplicemente carne. Il fatto che sia paralizzato serve solo a ritardarne la morte e dare alla larva più tempo per consumarlo, ma non si instaura nessuna forma di coesistenza mentre l'ospite/preda è in vita.
Si può parlare di parassitismo (i parassitoidi sono un caso particolare della categoria più vasta dei parassiti) senza che si attivi una qualche forma di interazione biologica tra il parassita e l'ospite?
L'altro punto chiave è se abbia senso per una singola larva essere parassitoidi di una pluralità di ospiti anche di specie diverse (caso Sceliphron). Ospiti che spesso sono molto più piccoli del parassitoide. Io il parassitoide me lo immagino come un animale piccolo che si nutre a spese di un animale più grande.
L'esempio che fai tu di una femmina che depone su più ospiti diversi è un altro discorso. Ogni uovo finisce su un singolo ospite.
Il fatto che si siano create le sottocategorie per far rientrare nella categoria dei parassitoidi un numero maggiore di specie, per me, ha snaturato di fatto il concetto di parassitoide.
Al limite uno sparviero che porta al nido un merlo vivo per insegnare ai pulli ad uccidere sarebbe un parassitoide? Secondo me quello che fa la differenza non è vivo/morto, ma il fatto che l'ospite sia un organismo con le sue peculiarità o sia diventato semplice carne (morta o viva) da mangiare.
Fa differenza, secondo me, anche il fatto che sia la larva ad andare all'ospite (dentro oppure appiccicata o semplicemente appoggiata all'esterno) o sia l'ospite ad essere trasportato e offerto passivamente alla larva.

Una mia foto di ectoparassitoide koinobionte (approccio subdolo all'ospite).


Dato che la quadratura ci deve essere, provo ad introdurre elementi quantitativi; in particolare, il tempo.
Applicando in modo “fiscale” la definizione per cui chi inizia a mangiare un animale ancora vivo e ne provoca la morte mangiandolo è un parassitoide si arriverebbe a conclusioni inaspettate.

La larva di Icneumonidae che è stata applicata sul corpo del ragno della foto se ne è nutrita già per giorni senza turbare la sua vita normale, e se ne nutrirà per altri giorni o settimane, e cercherà di ritardare più possibile la morte del ragno evitando fino all’ultimo di mangiargli gli organi vitali. Lo stesso fanno le larve di Apanteles, che escono per imbozzolarsi da un bruco ancora vivo.
Nei filmati che hi linkato, invece, il pasto comincia anche lì su un animale vivo, e c’è un periodo di interazione, ma tutto si concentra in un tempo di minuti o decine di minuti.

https://www.youtube.com/watch?v=yRFOOLWjhH0

https://www.youtube.com/watch?v=_MiOUpM1jak

Nel caso della larva di Scelipron già un po’ cresciuta che inizia a mangiare un ragno paralizzato (inizia dalle parti più vitali, senza nessun tentativo di tenerlo in vita il più possibile) abbiamo una condizione intermedia: la morte del ragno arriva in un’ora o in qualche ora.
Quindi, credo che quella definizione vada applicata con misura.

Vediamo ora la distinzione tra cosa fa la larva e cosa fa la madre, come suggerisce Marco.
Evitando per ora i termini del contendere, cioè “predatore” e “parassitoide”, si può dire che una femmina di Sphecidae o di Pompilidae si comporta certamente da “cacciatore”. Infatti, va in cerca di altri animali, li aggredisce, e li riduce all’impotenza in modo che possano essere comodamente mangiati.
La larva, invece, rientra nella definizione di parassitoide perché inizia a mangiare un animale non ancora morto e ne provoca la morte con l’azione di mangiarlo.
A questo punto, ci si potrebbe domandare:
Quando vogliamo definire “che mestiere fa” una certa specie, a cosa ci dobbiamo riferire? Al mestiere della larva o al mestiere dell’adulto.
In alcuni casi, per esempio, se parliamo di xilofagi, ci riferiamo all’attività della larva. Un Cerambyx adulto si nutre leccando linfa e liquidi dolci, ma l’impatto più significativo sugli ecosistemi lo ha la larva.
Nella maggior parte dei casi, però, ci si riferisce all’attività degli adulti, che è quella che cade normalmente sotto i nostri occhi, e che impatta maggiormente sugli equilibri naturali.
Quando osserviamo uno Sphex in azione osserviamo l’attività di un cacciatore, mentre l’attività di parassitoide in senso lato svolta dalla larva avviene nascosta all’interno del nido. Quindi, mi pare sensato definire lo Sphex come cacciatore di Tettigoniidae.
Analogamente per i Pompilidae, che vediamo normalmente andare a caccia di ragni.
Parlando di "cacciatori" anziché di "predatori", forse si raggiunge la quadratura.